White Leghorn

4 Clicking and the Synchronization of Hatching Time

Ten temat został ostatnio obszernie omówiony przez Vince’a (1969, 1970, i ten tom), który poprzez swoje staranne i szczegółowe badania synchronizacji u embrionów przepiórek, znacznie zwiększył nasze zrozumienie tego zjawiska. Wykazano na przykład, że klikające (i inne) dźwięki wydawane przez embriony przepiórki japońskiej i przepiórki białoczelnej w naturze mogą selektywnie przyspieszać rozwój innych embrionów, z którymi są w kontakcie, doprowadzając w ten sposób do bliższej synchronizacji czasu wylęgu, niż gdyby jaja (embriony) nie były ze sobą w kontakcie. W ten sposób, w naturalnych warunkach, z dużej ilości jaj, które były składane w 24-godzinnych odstępach przez wiele dni, wylęgają się one w ciągu godziny lub dwóch od siebie. Takie zjawisko ma oczywiste znaczenie dla przeżycia, jeśli nowo wyklute ptaki opuszczają gniazdo bardzo szybko po wykluciu, jak to ma miejsce w przypadku przepiórek. Przepiórki Bobwhite opuszczają gniazdo około 4-5 godzin po wykluciu (Stoddard, 1931), w porównaniu do ponad 16 godzin w przypadku kaczki krzyżówki (Bjärvall, 1967). Jednym z możliwych komplikujących czynników związanych z wartością przeżycia synchronizacji jest ostatnio odnotowany fakt, że przepiórki i pisklęta, które wykluły się około 24 godziny wcześniej niż kontrole, w wyniku przyspieszenia, wykazują niewielkie, ale znaczące deficyty w zachowaniu motorycznym (Vince & Chinn, 1971). Po raz pierwszy zaczynają chodzić około 1 godziny później niż osobniki z grupy kontrolnej. Jeśli pisklęta przepiórek faktycznie opuszczają gniazdo wkrótce po wykluciu, jak sugerowano powyżej, to różnica 1 godziny w zdolności do chodzenia może oznaczać, że przyspieszone pisklę jest bardziej prawdopodobne, aby być pozostawione w tyle. Jednak w kategoriach wartości przeżycia może to nie być znaczącym czynnikiem, ponieważ w naturze jaja przepiórcze są prawdopodobnie rzadko zaawansowane lub opóźnione w wykluciu aż o 24 godziny.

Dla obecnej dyskusji bardzo interesujący jest mechanizm zaangażowany w tę synchronizację. Wiadomo już, że jaja muszą być w kontakcie ze sobą, aby doszło do synchronizacji, ale nie jest jeszcze jasne, czy stymulacja i synchronizacja między jajami jest głównie pośredniczona przez system słuchowy, czy przez skórne receptory dotykowe. Wykazano (Vince, 1966), że stymulacja przez głośnik lub wibrator (w kontakcie z jajkiem) ma podobny efekt synchronizujący. Niezależnie jednak od konkretnego bodźca, jasne jest, że synchronizacja czasu wylęgania w embrionach przepiórki wymaga pewnego rodzaju komunikacji zapośredniczonej przez zmysły.

Inne pytania dotyczą dokładnego sposobu, w jaki klikanie wpływa na embrion. Czy selektywnie zwiększa lub zmniejsza ruch wylęgowy typu III? Czy wpływa na tempo przemiany materii lub wydzielanie określonych hormonów? Czy selektywnie stymuluje pewną część układu nerwowego, która może być zaangażowana w wylęganie? Chociaż na te pytania nie ma obecnie odpowiedzi, wiadomo, że początek oddychania płucnego może być przyspieszony przez stymulację u przepiórki japońskiej (Vince i in., 1971; Vince, ten tom).

Wiadomo również, że dźwięki o różnych częstotliwościach wydają się selektywnie pośredniczyć w opóźnianiu lub przyspieszaniu efektów synchronizacji (Vince, 1970). Dźwięki o niskiej częstotliwości (nieklikające), wydawane przez mniej zaawansowane embriony, opóźniają rozwój bardziej zaawansowanych embrionów (zanim te ostatnie zaczną klikać). Kiedy jednak bardziej zaawansowane embriony zaczynają klikać (wyższa częstotliwość), ich klikanie ma tendencję do przyspieszania rozwoju mniej zaawansowanych embrionów. Jeśli chodzi o same dźwięki klikania, to wysokie częstotliwości klikania (90-400 na sekundę) opóźniają wylęg, podczas gdy częstotliwości pomiędzy 1¼-80 na sekundę mają tendencję do przyspieszania czasu wylęgu. Tak więc wydaje się, że istnieje pewien stopień sensorycznej lub percepcyjnej specyfiki w mechanizmach, które tu działają.

Klikanie nie wpływa na czas wylęgania lub interwał kliknięcie-wylęg u bobrata, ale może przyspieszyć wylęganie i MP u przepiórki japońskiej. Również odstęp pomiędzy oddychaniem płucnym a wykluciem jest wyraźnie zmieniony przez kontakt z jajami zaawansowanymi lub opóźnionymi (Vince & Cheng, 1970).

Ostatnio Vince, Green i Chin (1970) wykazali, że czas wyklucia u ptactwa domowego może być przyspieszony przez ekspozycję na kliknięcia w tempie, które wcześniej okazało się skuteczne u przepiórek (trzy kliknięcia na sekundę). Stwierdzili oni również, że zmienność czasu wylęgania została znacznie zredukowana przez taką stymulację.

Próbując potwierdzić lub odrzucić niepoparte niczym stwierdzenie Taylora, Kreutzigera i Abercrombiego (1971), że istnieje odwrotna zależność między czasem pippingu a długością przerwy między pip-hatch, znaleźliśmy również interesujące zjawisko, które stanowi dalsze wsparcie dla idei, że pewien rodzaj komunikacji zachodzi między embrionami ptactwa domowego.

Grupę 200 jaj, które były ze sobą w kontakcie, podzielono na wczesne i późne pisklęta (średnie = 19 dni 4 godziny i 19 dni 16 godzin, odpowiednio). Czas wykluwania się jaj i czas wylęgu określono na podstawie cogodzinnych kontroli wszystkich jaj przez całą dobę. Współczynnik korelacji rang Spearmana (Rhos) został przeprowadzony na tych danych i stwierdzono istotną odwrotną zależność między czasem pippingu a odstępem między wylęgami (Rhos = .59, p < .01). Średni odstęp między lęgami dla grupy z wczesnym pippingiem wynosił 22 godziny, a dla grupy z późnym pippingiem 15 godzin. Stwierdzono również istotną różnicę w czasie wylęgu (średnie = 20 dzień 2 godziny dla wczesnych i 20 dzień 8 godzin dla późnych pipek, test Manna-Whitneya, p < .00003, dwuwarstwowy). Sukces wylęgowy był podobny w obu grupach. Wyniki te sugerują, że coś wynikającego z kontaktu jaj kurzych może działać pomiędzy pippingiem a wylęgiem w celu zmniejszenia zmienności w czasie wylęgu. Podobne wyniki zostały podane przez Linda (1961) dla świstunki oraz u łyski amerykańskiej i niektórych kaczek przez Fishera (1966). Jeśli ten wniosek jest poprawny, to jaja utrzymywane w fizycznym kontakcie ze sobą powinny wykazywać mniejszą zmienność w czasie wylęgania niż jaja oddzielone.

Sprawdziliśmy to ostatnio umieszczając dwie grupy jaj kurzych leghornów białych we wspólnym inkubatorze. W jednej grupie, 30 jaj było w ścisłym kontakcie fizycznym ze sobą, a w drugiej grupie 33 jaja były fizycznie oddzielone od siebie o 1-2 cale. Wszystkie jaja były sprawdzane pod kątem pippingu i czasu wylęgania poprzez cogodzinne kontrole przez całą dobę. Jaja zostały albo oddzielone albo umieszczone w kontakcie w 17 dniu 0 godzinie inkubacji. Chociaż nie było wiarygodnych różnic między grupami w odniesieniu do średniego czasu wylęgania, zmienność czasu wylęgania była wiarygodnie różna. Grupa kontaktowa miała SD wynoszące 3,5 godziny, podczas gdy grupa odseparowana miała SD wynoszące 6,1 godziny (p < .05, F-test, one-tailed)*. Wyniki te są bardzo podobne do wyników McChosen’a i Thompson’a (1968b) z kurczętami, a jeśli weźmie się je pod uwagę wraz z wynikami Vince’a et al. (1970), to sugerują one, że zarodki kurze mogą również synchronizować swoje wylęganie w wyniku komunikacji między jajami, choć synchronizacja ta z pewnością nie jest tak ściśle kontrolowana jak u przepiórek. Co więcej, ponieważ wyniki testu porządku rang Spearmana na oddzielonych jajach, z powyższego eksperymentu, dały nieistotną korelację (Rhos = .10) pomiędzy czasem pippingu a odstępem między lęgami; podczas gdy, jak podano powyżej, podobny test na jajach stykających się ze sobą dał istotną korelację, wydaje się, że długość odstępu między lęgami dla jaj kurzych w kontakcie fizycznym może być zmieniona, przypuszczalnie poprzez komunikację dźwiękową pomiędzy jajami.

W świetle wszystkich tych wyników dotyczących wpływu zewnętrznej stymulacji na czas wylęgania, a także z powodu znanego wpływu hormonu tarczycy na oddychanie, metabolizm i czas wylęgania u ptactwa domowego (patrz sekcja III, C, poniżej), najbardziej interesujące byłoby ustalenie, czy wszystkie te „synchronizujące” efekty, zarówno u przepiórek, jak i u ptactwa domowego, wynikają z wejścia sensorycznego (kliknięcia, itp.) powodującego wzrost lub spadek produkcji tyroksyny. Na przykład, wejście sensoryczne może stymulować lub hamować wydzielanie hormonu tyreotropowego (TSH) z podwzgórza przez układ podwzgórze-przysadka, co z kolei wpływa na poziom endogennej tyroksyny.

.

Dodaj komentarz